پروبیوتیک های گیاهی راهکاری موثر در رفع چالش های کشاورزی مدرن

تعریف پروبیوتیک گیاهی

اصطلاح  پروبیوتیک گیاهی اولین بار توسط هاس و کیل (1) برای توصیف میکروارگانیسم‌های مفید خاک معرفی شد که سه ویژگی کلیدی دارند:

1.  توانایی کلونیزه‌کردن محیط ریشه (ریزوسفر)
2.  القای مقاومت سیستمیک در گیاه میزبان (ISR)
3.  فعالیت آنتاگونیستی علیه عوامل بیماری‌زا

زیرمجموعه‌ای از این باکتری‌ها که در ناحیه ریزوسفر فعالیت می‌کنند، در ابتدا با عنوان ریزوباکترهای محرک رشد گیاه (PGPR)شناخته می­شدند (2). این باکتری‌ها به دو گروه تقسیم می‌شوند:

• ریزوباکترهای آزادزی: با ترشح متابولیت‌ها در اطراف ریشه، رشد گیاه را تحریک می‌کنند.
• اندوفیت‌ها: با کلونیزه‌کردن بافت‌های داخلی گیاه، مستقیماً بر متابولیسم میزبان تأثیر می‌گذارند (3 و 4).

برخی از اندوفیت‌ها حتی قادر هستند وارد سلول‌های گیاهی شده و با ایجاد سازگاری فیزیولوژیک، رابطه همزیستی پایدار تشکیل دهند. شناخته‌شده‌ترین نمونه این همزیستی، ریزوبیوم‌ها هستند که با تثبیت نیتروژن در ریشه گیاهان خانواده بقولات (مانند نخود و لوبیا)، نیاز گیاه به این عنصر را برطرف می‌کنند (5 و 6). گونه‌های دیگر شامل همزیستیفرانکیابا درختان آلنوس و همکاری سیانوباکترها با نخل‌های سیکاس است (7 و 8).

کاربردهای عملی پروبیوتیک‌های گیاهی

مطالعات متعدد نشان داده‌اند که استفاده از پروبیوتیک‌های گیاهی به‌عنوانکودهای زیستیمی‌تواند، 1- عملکرد محصولات کشاورزی را افزایش دهد، 2- حاصلخیزی خاک را بهبود بخشد و 3- به کشاورزی پایدار کمک کند (9، 10، 11 و 12).

این میکروارگانیسمها معمولاً شامل گونه های مختلف باکتری و قارچ هستند که از سه طریق جذب مواد مغذی را تسهیل می‌کنند، 1- تأمین مواد مغذی (مانند تثبیت نیتروژن)، 2- حلالیت‌دهی مواد معدنی (مانند حل کردن فسفات) و 3- تحریک سیستم ریشه‌ای گیاه برای جذب بهتر (13). علاوه بر این، PGPRپروبیوتیک­ها از راه‌های دیگری نیز به رشد گیاه کمک می‌کنند که از آن جمله می­توان به تولید هورمون‌های گیاهی (مانند اکسین، جیبرلین، سیتوکینین)، کاهش تنش‌های محیطی (مانند خشکی یا شوری) و مهار عوامل بیماری‌زا اشاره کرد.

اهمیت و ضرورت کاربرد پروبیوتیک­های گیاهی

امروزه، تأمین غذای جمعیت رو به رشد جهان به یکی از چالش‌های اصلی تبدیل شده است. کشاورزی به‌عنوان پایه‌ای‌ترین بخش تولید غذا، تحت فشار فزاینده‌ای قرار دارد. متأسفانه، سیستم‌های رایج کشاورزی مبتنی برتک‌کشتی و روش‌های فشرده، مشکلات متعددی ایجاد کرده‌اند، از جمله:

• افزایش مصرف آفت‌کش‌ها و کودهای شیمیایی که سلامت انسان و محیط‌زیست را تهدید می‌کنند.
• کاهش تنوع زیستی محصولات و خاک
• تخریب اکوسیستم‌ها و تشدید گرمایش جهانی

این چالش‌ها به‌ویژه در قاره‌های پرجمعیتی مانند آسیا و آفریقا بحرانی‌تر هستند (14).

افزایش جمعیت و تغییر الگوی مصرف

بر اساس پیش‌بینی‌های سازمان ملل، جمعیت جهان تا سال ۲۰۵۰ به 5/9 میلیارد نفر خواهد رسید. این رشد جمعیت همراه با تغییر سبک غذایی (به‌ویژه افزایش تقاضا برای پروتئین حیوانی)، نیاز به تولید بیشتر محصولات کشاورزی را اجتناب‌ناپذیر کرده است (15 و 16). برای پاسخ به این نیاز، باید به دنبال روش‌های پایدار و کارآمدتری بود که 1- بهره‌وری بالاتری داشته باشند، 2- در برابر تنش‌های محیطی مقاوم باشند و 3- سلامت انسان و محیط‌زیست را حفظ کنند. استفاده از پروبیوتیک­های گیاهی می‌تواند راه‌حلی مؤثر برای این چالش‌ها باشد. این میکروارگانیسم‌ها با مکانیسم‌های طبیعی، نیاز به کودها و آفت‌کش‌های شیمیایی را کاهش داده و در عین حال کیفیت محصولات را بهبود می‌بخشند (17 و 18).

مکانیسم‌های عملکرد پروبیوتیک‌های گیاهی

پروبیوتیک­های گیاهی از طرق مختلف رشد گیاه را تقویت می‌کنند:

1. سنتز مواد مغذی (مستقیماً توسط گیاه جذب می‌شوند)
2. متحرک‌سازی مواد معدنی (مانند حل کردن فسفات)
3. القای مقاومت در برابر تنش‌های محیطی
4. پیشگیری از بیماری‌هابا کنترل عوامل بیماری‌زا
5. زیست­پالایی و حذف ترکیبات شیمیایی بازدارنده رشد خاک

1. تثبیت نیتروژن

نیتروژن (N) یکی از حیاتی‌ترین عناصر برای رشد گیاهان است، اما بیشتر آن به شکل غیرقابل‌جذب در جو وجود دارد. تنها برخی باکتری‌ها توانایی تبدیل نیتروژن به فرم‌های آلی را دارند. مهم‌ترین جنس‌های باکتریایی با این قابلیت عبارتند از:

• آزادزی:
  • Azospirillum، موثر در بقولات و نیشکر (19، 20، 21، 22 و 23)
  • Azotobacter، مورد استفاده در برنج، گندم و گیاهان روغنی (24)
  • BacillusوPaenibacillus، دارای چندین ویژگی پروبیوتیکی (25 و 26)
• اندوفیت:
  • برخی سویه‌های Rhizobiumو Bradyrhizobiumحتی در غلاتی مانند برنج و گندمنیز نیتروژن را تثبیت می‌کنند(27، 28 و 29).

2. سنتز هورمون‌های گیاهی توسط پروبیوتیک‌ها

بسیاری از پروبیوتیک های گیاهی موجود در خاک توانایی تولید فیتوهورمون‌ها را دارند که نقش کلیدی در رشد و توسعه گیاهان ایفا می‌کنند. این هورمون‌ها شامل چهار گروه اصلی هستند:

1-2- اکسین‌ها

• مهم‌ترین نوع اکسین: اسید ایندول-۳-استیک (IAA)
• نقش: تحریک رشد ریشه، افزایش جذب مواد مغذی، تنظیم پاسخ‌های محیطی
• تولیدکنندگان:
  • Bacillus spp.، موثر در سیب‌زمینی و برنج (30، 31 و 32)
  • Paenibacillus polymyxa،افزایش IAAدر ریشه کاج (33)
  • Rhizobium، بهبود رشد فلفل، گوجه‌فرنگی و توت‌فرنگی (6، 34 و 35)

2-2- سیتوکینین‌ها

• نقش: تحریک تقسیم سلولی، توسعه آوندها، تقویت رشد ریشه
• تولیدکنندگان:
  • Bacillus وAzotobacter chroococcum، افزایش رشد خیار (36)

3-2-جیبرلین‌ها

• نقش: جوانه‌زنی بذر، رشد ساقه، گلدهی
• تولیدکنندگان:
  • Bacillus cereus، افزایش رشد فلفل قرمز (37)
  • Sphingomonas sp. LK11، بهبود رشد گوجه‌فرنگی (38)

4-2- اتیلن

• نقش: تنظیم رسیدن میوه، ریزش برگ، پاسخ به تنش‌ها
• تنظیم‌کنندگان:
  • باکتری‌های تولیدکننده آنزیم ACC دآمیناز که از تجمع اتیلن مضر جلوگیری می‌کنند.

برخی پروبیوتیک‌ها با تولید آنزیم ACC دآمیناز، پیش‌ساز اتیلن (ACC) را تجزیه کرده و اثرات منفی آن را خنثی می‌کنند. این مکانیسم به‌ویژه در شرایط تنش (مانند شوری) حیاتی است:

• Rhizobium leguminosarum،بهبود رشد فلفل و گوجه‌فرنگی (6)
• Mesorhizobiumحاوی ژنacdS،افزایش مقاومت نخود به شوری (39)
• Pseudomonas، اولین جنس شناسایی‌شده با این توانایی (40 و 41)

جدول 1- گروهی از پروبیوتیک­های سنتز کننده هورمون‌های گیاهی

3. فراهمی زیستی عناصر توسط پروبیوتیک‌های گیاهی

3-1- حل‌کنندگی فسفر

فسفر (P) دومین عنصر حیاتی برای رشد گیاهان است، اما بیش از ۸۰ درصد آن در خاک به‌صورت نامحلول وجود دارد. پروبیوتیک های حل‌کننده فسفات با ترشح اسیدهای آلی و آنزیم‌ها، فسفر معدنی را به فرم قابل جذب تبدیل می‌کنند.

جنس‌های کلیدی باکتری‌های حل‌کننده فسفات

• Bacillus،PseudomonasوRhizobium، موثر در فلفل، گوجه‌فرنگی و نخود (59 و 130)
• Streptomyces، افزایش جذب فسفر در گندم (68)
• Burkholderia، مورد استفاده در گیاهLycopodium cernuum(46)

3-2- حل‌کنندگی پتاسیم

پتاسیم (K) سومین عنصر ضروری است که به‌صورت نامحلول در خاک وجود دارد. باکتری‌های حل‌کننده پتاسیم (KSB) با ترشح اسیدهای آلی، پتاسیم سیلیکاته را متحرک می‌کنند.

جنس‌های کلیدی KSB:

• Bacillus، افزایش جذب پتاسیم در گندم و ذرت (47)
• Paenibacillus، بهبود رشد فلفل سیاه (48)
• Pseudomonas، تقویت رشد چای و توتون (49 و 50)

3-3- تولید کننده سیدروفور (جذب آهن)

سیدروفورها ترکیباتی هستند که آهن فریک (Fe³⁺) نامحلول را به فرم قابل جذب (Fe²⁺) تبدیل می‌کنند.

جنس‌های تولیدکننده سیدروفور:

• Streptomyces، موثر در نیم و کاکائو (64 و 65)
• Rhizobium، بهبود رشد هویج، گوجه‌فرنگی و توت‌فرنگی (6، 53 و 54)
• Phyllobacterium، ارتقای کیفیت توت‌فرنگی (7)

• Chryseobacterium sp. C138، کمبود آهن در گوجه‌فرنگی را رفع کرد (55).
• سویه‌هایMicrococcusوStenotrophomonasرشد ذرت و کلزا را افزایش دادند (56).

جدول 2- گروهی از باکتری­های فراهم کننده عناصر برای گیاه

4. بیوکنترل و مقاومت به تنش‌ها توسط پروبیوتیک‌های گیاهی

1. مقاومت به تنش‌های غیرزیستی

تنش‌هایی مانند شوری، خشکی، دمای شدید و آلودگی خاک به فلزات سنگین، چالش‌های عمده کشاورزی هستند. باکتری‌های محرک رشد گیاه (PGPR) با مکانیسم‌های زیر به مقابله با این تنش‌ها کمک می‌کنند:

• تنش شوری:
  • Pseudomonasfluorescens MSP-393و P. putida Rs-198با کاهش جذب سدیم (Na⁺) و افزایش جذب پتاسیم (K⁺) ، کلسیم (Ca²⁺) و منیزیم (Mg²⁺) ، رشد گیاهان را در خاک‌های شور بهبود می‌بخشند (56 و 47).
  • RhizobiumوPaenibacillus alcaligenesمقاومت ذرت و بادام‌زمینی به شوری و دمای بالا را افزایش می‌دهند (57 و 58)
• فلزات سنگین:
  • Sphingomonasو Microbacteriumبه گیاه Alyssum muraleدر جذب نیکل (Ni) از خاک‌های آلوده کمک می‌کنند (59 و 60).
  • Streptomyces acidiscabiesبا تولید سیدروفور، جذب نیکل را در لوبیا چشم‌بلبلی تسهیل می‌کند (61 و 62).
• تنش اکسیداتیو:
  • PseudomonasوAzospirillumبا تولید آنزیم ACCدآمیناز، سطح اتیلن استرسی را کاهش داده و رشد یونجه در خاک‌های آلوده به مس (Cu) را بهبود می‌بخشند (63).

۲. کنترل بیماری‌های گیاهی

پروبیوتیک­ها از طریق مکانیسم‌های مستقیم و غیرمستقیم با عوامل بیماری‌زا مقابله می‌کنند:

الف. مکانیسم‌های مستقیم

• تولید آنتی‌بیوتیک:
  • Pseudomonasبا تولید آنتی‌بیوتیک، قارچGaeumannomyces graminisرا مهار می‌کند (154).
  • Bacillus cereus UW85از پوسیدگی ریشه یونجه جلوگیری می‌کند (65).
• تولید آنزیم‌های تجزیه‌کننده دیواره سلولی:
  • Pseudomonas fluorescens LPK2با تولید کیتیناز و - β گلوکاناز، قارچ Fusarium udumرا کنترل می‌کند (66).
  • MicromonosporaوStreptomycesبا ترکیب آنزیم‌های سلولاز و آنتی‌بیوتیک‌ها، پوسیدگی ریشه درختان را مهار می‌کنند (67).

ب. مکانیسم‌های غیرمستقیم

• رقابت برای آهن:
  • سیدروفورهای تولیدشده توسط Bacillus subtilis وPseudomonas، آهن مورد نیاز قارچ‌های بیماری‌زا مانند Fusarium oxysporum  را محدود می‌کنند (68 ).
• القای مقاومت سیستمیک: (ISR)
  • Micromonosporaمقاومت گوجه‌فرنگی به Botrytis cinereaرا افزایش می‌دهد (69).
  • Serratia marcescensمقاومت گندم به شوری و بیماری‌ها را بهبود می‌بخشد (70).

جدول 3- گروهی از باکتری­های القا کننده مقاومت در گیاهان در برابر تنش­های زنده و غیرزنده