نقش فروت ست زیستی بایوست در باغبانی

فراتر از تغذیه گیاهی: ظرفیت باکتری‌های محرک رشد در بهبود تشکیل میوه و مدیریت زیستی تنش-های محیطی در درختان میوه

سمیه رحیمی کلده و سلیمان قاسمی
دپارتمان مارکتینگ و تحقیق و توسـعه پروبیوتیک¬های گیاهی

اهمیت تشکیل میوه و عوامل مؤثر بر آن در درختان میوه
تشکیل میوه (Fruit set) یکی از مهم‌ترین مراحل تعیین‌کننده عملکرد و بهره‌وری اقتصادی درختان میوه است، زیرا بیانگر گذار موفق از مرحله گلدهی، گرده‌افشانی و لقاح به تشکیل و استقرار میوه‌های در حال رشد است. تعداد گل‌هایی که در نهایت به میوه تبدیل می‌شوند، در کنار میزان حفظ میوه در مراحل اولیه رشد، تأثیر مستقیمی بر باردهی، عملکرد نهایی و تا حدی کیفیت و ارزش اقتصادی محصول دارد. فرآیند تشکیل میوه یک پدیده پیچیده و چندعاملی است که به هماهنگی میان عواملی همچون تولید و زنده‌مانی دانه گرده، جوانه‌زنی گرده، رشد لوله گرده، لقاح، وضعیت هورمونی، دسترسی به کربوهیدرات‌ها و تأمین متعادل عناصر غذایی وابسته است. از سوی دیگر، این فرآیند در دوره گلدهی و مراحل اولیه تشکیل میوه به شدت تحت تأثیر شرایط محیطی، از جمله دما، تنش خشکی و نوسانات رطوبتی قرار دارد. بنابراین، مدیریت مناسب وضعیت تغذیه‌ای و فیزیولوژیک درخت در دوره پیش از گلدهی، گلدهی و مراحل اولیه تشکیل میوه، یکی از راهبردهای مهم برای افزایش تشکیل و حفظ میوه و دستیابی به عملکرد مطلوب در باغ‌های تجاری محسوب می‌شود. در این میان، استفاده هدفمند از ترکیبات تغذیه‌ای و زیست‌تحریک‌کننده‌ها (Biostimulants) به‌عنوان یکی از رویکردهای موردتوجه در مدیریت نوین باغ‌ها مطرح شده است، زیرا این ترکیبات می‌توانند با بهبود وضعیت تغذیه‌ای و فیزیولوژیک گیاه، ظرفیت آن را برای عبور موفق از مراحل حساس تولیدمثلی افزایش دهند (Bons and Sharma, 2023).

نقش عناصر غذایی پرمصرف و کم‌مصرف در تشکیل و حفظ میوه در درختان باغی
تأمین متعادل عناصر غذایی در دوره پیش از گلدهی، گلدهی و تشکیل اولیه میوه، نقش مهمی در موفقیت فرآیندهای تولیدمثلی و تعیین میزان تشکیل و حفظ میوه در درختان باغی دارد. عناصر غذایی از طریق تأثیر بر متابولیسم کربوهیدرات‌ها، فعالیت‌های آنزیمی، تنظیم هورمونی، تولید و انتقال مواد فتوسنتزی و توسعه اندام‌های زایشی، شرایط فیزیولوژیک لازم برای تشکیل میوه را فراهم می‌کنند. در میان عناصر پرمصرف، نیتروژن و پتاسیم اهمیت ویژه‌ای دارند؛ نیتروژن با تأثیر بر رشد اندام‌های رویشی و زایشی، سنتز پروتئین‌ها و ترکیبات فتوسنتزی، در تأمین ظرفیت متابولیکی موردنیاز درخت نقش دارد، در حالی که پتاسیم در تنظیم وضعیت آبی گیاه، فعالیت آنزیم‌ها، انتقال قندها و ترکیبات فتوسنتزی از منابع به اندام‌های مصرف‌کننده، از جمله گل و میوه‌های در حال تشکیل، مشارکت می‌کند. در مقابل، عناصر کم‌مصرفی مانند بور و روی، اگرچه در مقادیر بسیار کمتر مورد نیاز هستند، اما در مراحل تولیدمثلی اهمیت فیزیولوژیک قابل توجهی دارند. بور در تشکیل و عملکرد دانه گرده، جوانه‌زنی گرده و رشد لوله گرده نقش دارد و کمبود آن می‌تواند موجب کاهش لقاح و تشکیل میوه شود؛ روی نیز از طریق مشارکت در فعالیت آنزیم‌ها، متابولیسم و تنظیم رشد گیاه، در سلامت و عملکرد اندام‌های زایشی مؤثر است. شواهد حاصل از مطالعات مختلف نشان داده است که کاربرد هدفمند عناصر غذایی، به‌ویژه پتاسیم و بور، می‌تواند تشکیل و حفظ میوه، عملکرد و برخی ویژگی‌های کیفی محصولات باغی را بهبود دهد؛ با این حال، پاسخ درخت به کاربرد این عناصر به وضعیت تغذیه‌ای اولیه، گونه و رقم، زمان کاربرد و شرایط محیطی وابسته است (Alvarez-Herrera et al., 2025).

زیست‌تحریک‌کننده‌ها؛ رویکردی مکمل برای بهبود تغذیه و عملکرد فیزیولوژیک گیاه
اگرچه تأمین متعادل عناصر غذایی، به‌ویژه در مراحل حساس پیش از گلدهی، گلدهی و تشکیل اولیه میوه، برای دستیابی به عملکرد مطلوب ضروری است، اما رویکرد صرفاً تغذیه‌ای همواره نمی‌تواند تمامی محدودیت‌های فیزیولوژیک و محیطی مؤثر بر تشکیل و حفظ میوه را برطرف کند. کارایی عناصر غذایی تنها به مقدار مصرف آن‌ها وابسته نیست، بلکه عواملی مانند قابلیت جذب و انتقال عناصر، وضعیت ریشه و خاک، برهم‌کنش میان عناصر غذایی، شرایط آب‌وهوایی، وضعیت آب گیاه و ظرفیت متابولیکی گیاه نیز در پاسخ نهایی نقش دارند. از سوی دیگر، تنش‌های محیطی مانند خشکی، شوری، دمای نامناسب و تنش‌های زیستی می‌توانند حتی در شرایط تأمین مناسب عناصر غذایی، فرآیندهایی مانند گرده‌افشانی، لقاح، تقسیم سلولی و حفظ میوه‌های اولیه را مختل کنند. در چنین شرایطی، استفاده از زیست‌تحریک‌کننده‌ها (Biostimulants) به‌عنوان رویکردی مکمل در کنار مدیریت تغذیه‌ای موردتوجه قرار گرفته است. براساس تعریف پذیرفته‌شده، زیست‌تحریک‌کننده‌های گیاهی شامل موادی یا میکروارگانیسم‌هایی هستند که مستقل از مقدار عناصر غذایی موجود در محصول، در صورت استفاده در گیاه یا ناحیه ریشه، فرآیندهای طبیعی تغذیه گیاه را تحریک کرده و در نتیجه می‌توانند کارایی مصرف عناصر غذایی، تحمل تنش‌های غیرزیستی، ویژگی‌های کیفی محصول و رشد و توسعه گیاه را بهبود بخشند. در میان انواع مختلف زیست‌تحریک‌کننده‌ها، فرآورده‌های مبتنی بر میکروارگانیسم‌های مفید، به‌ویژه باکتری‌های محرک رشد گیاه، به دلیل برخورداری از سازوکارهای چندگانه شامل بهبود دسترسی به عناصر غذایی، تولید یا تعدیل ترکیبات تنظیم‌کننده رشد، تحریک سیستم دفاعی گیاه و تعدیل پاسخ‌های فیزیولوژیک به تنش، توجه فزاینده‌ای را در کشاورزی پایدار به خود جلب کرده‌اند (du Jardin, 2015; Ricci et al., 2019).

سازوکارهای باکتری‌های محرک رشد گیاه (PGPB) در بهبود رشد رویشی، تحریک گلدهی و افزایش ظرفیت تولیدمثلی گیاه
در سال‌های اخیر، باکتری‌های محرک رشد گیاه (PGPB) به‌دلیل کارایی آن‌ها به‌عنوان کودهای زیستی، محرک‌های زیستی و عوامل زیست‌کنترل و همچنین نقش آن¬ها در افزایش بهره‌وری گیاهان موردتوجه قرار گرفته است. علاوه بر این، این باکتری‌ها می‌توانند به حفظ پایدار ساختارهای فیزیکی، شیمیایی و زیستی خاک کمک کنند(Choi et al., 2024) . در میان PGPBها، گونه‌های باسیلوس از طریق سازوکارهای هم‌افزای مختلف، رشد رویشی و زایشی گیاه را تقویت می‌کنند. این سازوکارها ابتدا با ایجاد یک رشد رویشی قوی، زمینه لازم برای تأمین انرژی بالای موردنیاز در مرحله رشد زایشی، از جمله گلدهی و تولید شهد، را فراهم می‌کنند (Bigatton et al., 2024). PGPBها می‌توانند با استفاده از کمپلکس آنزیم نیتروژناز NifH و NifK، نیتروژن اتمسفری (N₂) را به آمونیاک قابل استفاده برای گیاه تبدیل کنند و همچنین ترکیبات آمونیومی تولید کنند (Sun et al., 2021). علاوه بر این، این باکتری‌ها از طریق ترشح اسیدهای آلی با وزن مولکولی پایین، مانند اسید سیتریک و گلوکونیک اسید، در حل‌کنندگی فسفات نقش دارند. این اسیدها با کاهش pH و کلاته‌کردن کاتیون‌هایی مانند Ca²⁺ و Fe³⁺، فسفر نامحلول را به شکل‌های قابل جذب برای گیاه، یعنی HPO₄²⁻ و H₂PO₄⁻، تبدیل می‌کنند (Timofeeva et al., 2022). هم‌زمان، PGPBها به‌عنوان محرک زیستی، هورمون‌های گیاهی مانند ایندول-۳-استیک اسید (IAA) تولید می‌کنند که با تحریک تقسیم و تمایز سلولی، رشد ریشه را افزایش داده و موجب افزایش طول، سطح و انشعابات ریشه می‌شود (Won et al., 2021). بهبود ساختار ریشه و افزایش فراهمی عناصر غذایی ناشی از تثبیت نیتروژن و حل‌کنندگی فسفات، جذب آب و عناصر ضروری را افزایش می‌دهد (Choi et al., 2024). افزایش جذب عناصر غذایی نیز رشد رویشی و ظرفیت فتوسنتزی را از طریق افزایش محتوای کلروفیل تقویت کرده و در نتیجه، تجمع کربن و منابع انرژی، به‌ویژه کربوهیدرات‌ها، را که برای رشد زایشی ضروری هستند، افزایش می‌دهد (Lyu et al., 2022). علاوه بر این، PGPBها می‌توانند با تولید اسید جیبرلیک (GA₃)، که یک سیگنال هورمونی مهم در تنظیم القای گلدهی است، گذار گیاه از مرحله رویشی به مرحله زایشی را تسهیل کنند(Bigatton et al., 2024) . جیبرلین‌ها از طریق تجزیه پروتئین‌های DELLA، که عوامل مهارکننده رشد و القای گلدهی هستند، نقش مهمی در تنظیم گلدهی ایفا می‌کنند(Campos-Rivero et al., 2017) . تخریب پروتئین‌های DELLA توسط مسیر وابسته به GA موجب فعال‌شدن ژن‌های مرتبط با القای گلدهی شده و گذار به مرحله زایشی را تسهیل می‌کند(Campos-Rivero et al., 2017) . این فرایند مولکولی، تشکیل، تمایز و توسعه اندام‌های گل را تحریک کرده و در بسیاری از موارد به گلدهی زودتر و فراوان‌تر منجر می‌شود (Bigatton et al., 2024). در مجموع، برهم‌کنش مجموعه‌ای از عوامل، شامل تثبیت نیتروژن، حل‌کنندگی فسفات و تولید IAA برای تقویت رشد رویشی، همراه با تحریک گلدهی از طریق GA₃، می‌تواند موجب افزایش تعداد گل‌ها و طول دوره گلدهی شود. افزایش منابع گل و در نتیجه افزایش دسترسی گرده‌افشان‌ها به شهد، می‌تواند فرصت بیشتری برای تغذیه آن‌ها فراهم کرده و در نهایت ظرفیت بالقوه تولید عسل را افزایش دهد (Vaudo et al., 2022).

نقش باکتری‌های جنس Bacillus در تنظیم هورمونی و تحریک گلدهی گیاه
گونه‌های جنسBacillus  به‌عنوان باکتری‌های محرک رشد گیاه (PGPB) می‌توانند از طریق مجموعه‌ای از مکانیسم‌های فیزیولوژیک و تغذیه‌ای، فرآیند گلدهی و تشکیل اندام‌های زایشی در گیاهان را تحت تأثیر قرار دهند. برخی سویه‌هایBacillus  با تولید یا تعدیل فیتوهورمون‌هایی نظیر اکسین‌ها، سیتوکینین‌ها و جیبرلین‌ها و نیز ترکیبات فرّار، تعادل هورمونی گیاه را تغییر داده و مسیرهای مرتبط با رشد و تمایز اندام‌های زایشی را تنظیم می‌کنند. به‌ویژه سیتوکینین‌ها و جیبرلین‌ها در تنظیم تقسیم سلولی، تمایز مریستم، القای گلدهی و تشکیل میوه نقش دارند؛ ازاین‌رو، تواناییBacillus  در تعدیل این هورمون‌ها می‌تواند یکی از سازوکارهای احتمالی افزایش ظرفیت گلدهی باشد. شواهد پژوهشی نشان می‌دهد کهB. velezensis  می‌تواند فرآیند گلدهی گیاه را تحت تأثیر قرار دهد. در مطالعه انجام‌شده با سویه B26، تلقیح گیاه با این باکتری با افزایش برخی صفات مرتبط با رشد زایشی همراه بود و بررسی بیان ژن‌ها نشان داد که B26 قادر است بیان ژن‌های دخیل در مسیر گلدهی را تعدیل کند. این اثر احتمالاً با توانایی باکتری در تغییر تعادل هورمونی گیاه، به‌ویژه تنظیم مسیرهای زیستی اکسین و جیبرلین، مرتبط است؛ هورمون‌هایی که نقش مهمی در انتقال گیاه از مرحله رشد رویشی به رشد زایشی و تشکیل گل دارند. بنابراین،B. velezensis  می‌تواند از طریق تعدیل مسیرهای هورمونی و ژن‌های مرتبط با گلدهی، ظرفیت تشکیل گل را افزایش دهد، هرچند شدت این پاسخ به ژنوتیپ گیاه و شرایط رشد وابسته است (Sharma et al., 2022). مطالعات اخیر نشان داده‌اند کهB. velezensis  می‌تواند علاوه بر تحریک رشد رویشی، رشد زایشی و گلدهی درختان میوه را نیز تقویت کند. در مطالعه‌ای روی درخت عناب، کاربرد سویه CE 100 موجب افزایش 7/1 برابری تعداد کل گل‌ها و 6/1 برابری طول دوره گلدهی نسبت به شاهد شد. این اثر به توانایی باکتری در تأمین و افزایش دسترسی به عناصر غذایی و تولید ترکیبات محرک رشد، به‌ویژهIAA  و اسید جیبرلیک (GA₃)، نسبت داده شد. تولید GA₃ توسطB. velezensis  می‌تواند از طریق تعدیل سیگنال‌های هورمونی مرتبط با القای گلدهی، تشکیل و توسعه گل‌ها را تقویت کند، در حالی که بهبود وضعیت تغذیه‌ای و رشد ریشه نیز منابع لازم برای رشد زایشی را فراهم می‌سازد. این یافته‌ها نشان می‌دهد کهB. velezensis  می‌تواند به‌عنوان یک زیست‌محرک، ظرفیت گلدهی و در نتیجه پتانسیل عملکرد زایشی درختان میوه را افزایش دهد (Sang-Jae et al., 2026). Karakurt و همکاران (2011) نشان دادند که باکتری‌های محرک رشد گیاه (PGPR)، به‌ویژه B. subtilis OSU-142، به‌تنهایی یا در ترکیب با سایر باکتری‌ها می‌توانند تشکیل میوه (Fruit set) و رشد رویشی درخت آلبالو را افزایش دهند و به‌طور غیرمستقیم برخی ویژگی‌های کمی و کیفی میوه را بهبود بخشند. این یافته‌ها نشان می‌دهد کهB. subtilis  می‌تواند با تقویت رشد و افزایش موفقیت تشکیل میوه، در بهبود بهره‌وری درختان میوه نقش داشته باشد و به‌عنوان یک کود زیستی در سامانه‌های تولید پایدار مورد استفاده قرار گیرد. در یک مطالعه مزرعه‌ای روی پرتقال شیرین (Citrus sinensis)، توانایی سویهB. subtilis ACB-69  در کنترل بیماری ریزش میوه پس از گلدهی (postbloom fruit drop) ناشی ازColletotrichum acutatum  بررسی شد. کاربرد هفتگیB. subtilis  با غلظت108 CFU/mL  موجب کاهش 47 درصدی گل‌های دارای علائم بیماری شد، در حالی که تیمار شیمیایی کاهش 18 درصدی ایجاد کرد. همچنین، کاربردB. subtilis  با غلظت 109 CFU/mL، به‌صورت هفتگی یا یک هفته پیش از مرحله غنچه سبز، موجب افزایش میانگین تعداد میوه‌ها شد. نتایج همچنین نشان داد که مرحله گل باز، زمان مناسبی برای کاربرد با هدف کاهش گل‌های آلوده بود، در حالی که کاربرد باکتری در تمام مراحل گلدهی با افزایش تعداد میوه همراه بود. این یافته‌ها نشان می‌دهد کهB. subtilis  می‌تواند علاوه بر کنترل زیستی عوامل بیماری‌زا در دوره گلدهی، از طریق کاهش ریزش گل و بهبود حفظ گل، به افزایش تشکیل میوه و بهره‌وری درختان مرکبات کمک کند (Kupper et al., 2012). در مطالعه‌ای دیگر،B. licheniformis PR2  اثرات چندگانه‌ای بر سلامت، عملکرد و کیفیت میوه عناب (Ziziphus jujuba) نشان داد. این سویه با تولید آنزیم‌های خارج‌سلولی کیتیناز و پروتئاز، موجب مرگ لارو آفتPhenolia (Lasiodites) picta  و در شرایط مزرعه موجب کاهش خسارت و ریزش زودرس میوه شد. افزون بر این،B. licheniformis PR2  توانایی تولید فیتوهورمون‌های ایندول-۳-استیک اسید (IAA) و جیبرلیک اسید (GA) و نیز حل‌کنندگی فسفات را داشت و کاربرد آن با افزایش غلظت نیتروژن و فسفر خاک همراه بود. تیمار با این باکتری همچنین موجب افزایش محتوای کلروفیل و فعالیت فتوسنتزی و در نهایت افزایش عملکرد، وزن، طول و قطر میوه و برخی ویژگی‌های کیفی، از جمله محتوای کلسیم، سفتی و غلظت قند، در مقایسه با شاهد و تیمار متداول شد. این نتایج نشان می‌دهد کهB. licheniformis PR2  می‌تواند از طریق مجموعه‌ای از مکانیسم‌های مرتبط با تولید فیتوهورمون‌ها، بهبود دسترسی عناصر غذایی، افزایش کارایی فتوسنتزی و کنترل زیستی آفات، به بهبود تولید و کیفیت میوه کمک کند (Moon et al., 2025).

نقش باکتری‌های محرک رشد گیاه از جنس Bacillus در افزایش تحمل گیاهان به تنش سرما
باکتری‌های محرک رشد گیاه از جنس Bacillus می‌توانند با فعال‌سازی سازوکارهای دفاعی و تنظیم پاسخ‌های فیزیولوژیک و بیوشیمیایی، تحمل گیاهان را به تنش سرما افزایش دهند. زوبیر و همکاران (2019) نشان دادند که برخی گونه‌های جنسBacillus  می‌توانند با القای سازوکارهای دفاعی و تنظیم پاسخ‌های فیزیولوژیک، تحمل گیاهان به تنش دمای پایین را افزایش دهند. در یک مطالعه روی گندم، تلقیح با سویه‌های سرمادوست شاملBacillus sp. CJCL2  و RJGP41 و سویه معتدلB. velezensis FZB42  موردبررسی قرار گرفت. بررسی‌های ژنتیکی نشان داد که سویه‌های موردمطالعه دارای ویژگی‌های مرتبط با پاسخ به سرما، انتقال غشایی، انتقال پیام و تنظیم اسمزی هستند و سویه‌های سرمادوست در دمای 4 درجه سانتی‌گراد بیان بیشتری از ژن‌های مرتبط با این مسیرها نشان دادند. این یافته‌ها نشان می‌دهد که سویه‌های سازگار با سرما از جنسBacillus  می‌توانند از طریق تنظیم هورمون‌ها، تعادل اسمزی، پایداری غشا و سامانه‌های پاسخ به تنش، ظرفیت گیاه را برای تحمل دماهای پایین افزایش دهند و از کاهش رشد ناشی از تنش سرما بکاهند. در مطالعه‌ای روی پشن‌فروت (Passiflora edulis Sims)، نقش باکتری محرک رشد گیاه و اندوفیتB. subtilis GUCC4  در افزایش تحمل گیاه به تنش دمای پایین بررسی شد. تلقیح این سویه موجب افزایش معنی‌دار تحمل گیاهچه‌های پشن‌فروت به تنش سرما شد و باکتری توانست طی 48 ساعت پس از تلقیح در ریشه و برگ‌های گیاه مستقر و جابه‌جا شود. در مقایسه با گیاهان شاهد، کاربردB. subtilis GUCC4  موجب افزایش محتوای کلروفیل، بهبود پارامترهای فتوسنتزی، افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان، تجمع ترکیبات تنظیم‌کننده اسمزی و تغییر مطلوب سطوح فیتوهورمون‌ها شد. همچنین، این باکتری در دمای 5 درجه سانتی‌گراد بیان ژن‌های مرتبط با رشد گیاه و عوامل رونویسی پاسخ‌دهنده به دمای پایین را افزایش داد (Bai et al., 2026). در پژوهشی دیگر که توسط Oh و همکاران (2026) انجام شد، اثر باکتری محرک رشد گیاهB. velezensis  سویهMWS28  بر تحمل تنش سرما در درخت سیب بررسی شد. نتایج نشان داد که کاربرد باکتری، به‌ویژه از طریق محلول‌پاشی برگی، علائم آسیب سرمایی مانند قهوه‌ای‌شدن و مرگ بافتی را بیش از ۸۵ درصد کاهش داد. همچنین، باکتری با افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی و کاهش پراکسیداسیون لیپیدها، به حفظ پایداری غشاهای سلولی و تقویت سازوکارهای دفاعی گیاه کمک کرد.

نقش باکتری‌های جنس Bacillus در کاهش خسارت ناشی از تنش دمای بالا
تنش دمای بالا یکی از عوامل محدودکننده رشد و عملکرد گیاهان است که می‌تواند با اختلال در فتوسنتز، افزایش تولید گونه‌های فعال اکسیژن، آسیب به غشاهای سلولی و برهم خوردن تعادل هورمونی، موجب کاهش رشد رویشی و زایشی شود. مطالعات نشان می‌دهند که برخی باکتری‌های محرک رشد گیاه، به‌ویژه سویه‌های سازگار با دماهای بالا از جنس Bacillus، می‌توانند از طریق تقویت سامانه آنتی‌اکسیدانی گیاه، تعدیل پاسخ‌های هورمونی، افزایش تجمع ترکیبات محافظ سلولی و تحریک بیان ژن‌های مرتبط با پاسخ به گرما، تحمل گیاه را در برابر این تنش افزایش دهند. همچنین، تولید آنزیم ACC دآمیناز توسط برخی سویه‌ها می‌تواند با کاهش تجمع اتیلن ناشی از تنش، به حفظ رشد گیاه کمک کند. این سازوکارها ممکن است به حفظ فعالیت فتوسنتزی، کاهش آسیب‌های سلولی و تداوم رشد گیاه در شرایط دمایی نامساعد منجر شوند. بااین‌حال، میزان اثرگذاری به ویژگی‌های سویه باکتری، گونه گیاهی، شدت و مدت تنش و شرایط محیطی بستگی دارد. Dastogeer و همکاران (2022) نشان دادند که باکتری‌های محرک رشد گیاه، از جمله برخی سویه‌های Bacillus، می‌توانند با افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی مانند کاتالاز و پراکسیداز و کاهش تجمع ترکیبات اکسیدکننده، خسارت سلولی ناشی از تنش گرما را کاهش دهند. این باکتری‌ها همچنین می‌توانند به حفظ فتوسنتز و رشد گیاه در دماهای بالا کمک کنند. در مطالعه‌ای روی گیاهچه‌های گوجه‌فرنگی، کاربرد توأم باکتری اندوفیت مقاوم به گرما B. cereus SA1 و اسید هیومیک موجب بهبود زیست‌توده و عملکرد فتوشیمیایی کلروفیل در شرایط عادی و تنش گرمایی شد. این تیمار با کاهش اسید آبسزیک (ABA)، افزایش اسید سالیسیلیک (SA)، تقویت فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی و افزایش گلوتاتیون احیاشده (GSH)، به بهبود پاسخ دفاعی گیاه کمک کرد. همچنین، افزایش محتوای اسیدهای آمینه و جذب عناصر غذایی آهن، فسفر و پتاسیم، همراه با تغییر بیان ژن‌های مرتبط با پاسخ به تنش گرمایی، از دیگر نتایج این پژوهش بود. در مجموع، یافته‌ها نشان دادند که کاربرد ترکیبی این باکتری و اسید هیومیک می‌تواند راهکاری زیستی برای کاهش آثار نامطلوب تنش گرمایی در گوجه‌فرنگی باشد (Khan et al., 2020).

نقش باکتری‌های جنس Bacillus در افزایش تحمل گیاهان به تنش خشکی
تنش خشکی با کاهش دسترسی گیاه به آب، موجب افت فشار تورژسانس سلولی، محدودیت فتوسنتز، اختلال در جذب عناصر غذایی و افزایش تنش اکسیداتیو می‌شود و در صورت تداوم، می‌تواند رشد، گلدهی و تشکیل میوه را تحت تأثیر قرار دهد. برخی سویه‌های باکتری‌های جنس Bacillus با بهبود توسعه و عملکرد ریشه، تولید ترکیبات خارج‌سلولی و تنظیم پاسخ‌های فیزیولوژیک گیاه، می‌توانند به افزایش تحمل به کم‌آبی کمک کنند. تولید پلی‌ساکاریدهای خارج‌سلولی، تنظیم تولید فیتوهورمون‌ها، کاهش تجمع اتیلن از طریق فعالیت ACC دآمیناز و تحریک تجمع مواد سازگار اسمزی مانند پرولین و قندهای محلول، از جمله سازوکارهای مطرح در این زمینه هستند. علاوه بر این، افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی می‌تواند از آسیب ناشی از تجمع گونه‌های فعال اکسیژن جلوگیری کند. در مجموع، این تغییرات ممکن است به حفظ وضعیت آبی گیاه، بهبود کارایی مصرف آب و کاهش افت رشد و عملکرد در شرایط کم‌آبی منجر شوند؛ هرچند اثربخشی این باکتری‌ها به سازگاری سویه با شرایط محیطی و نوع گیاه میزبان وابسته است (Fadiji et al., 2022). در مطالعه‌ای روی نهال‌های گردو (Juglans regia)، اثر باکتری محرک رشد گیاه B. cereus L90 بر تحمل به تنش خشکی بررسی شد. نتایج نشان داد که تلقیح باکتری، به‌ویژه با افزایش شدت تنش، فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی و برخی ویژگی‌های فتوسنتزی را بهبود داد. همچنین، باکتری موجب افزایش محتوای فیتوهورمون‌هایی مانند اکسین (IAA)، جیبرلین و زئاتین شد و رشد نهال‌ها را از نظر ارتفاع و قطر ساقه افزایش داد. این یافته‌ها نشان می‌دهند که B. cereus L90 می‌تواند با تنظیم پاسخ‌های فیزیولوژیک و هورمونی، تحمل نهال‌های گردو به خشکی را بهبود بخشد و برای استقرار درختان در مناطق خشک و نیمه‌خشک مفید باشد (Liu et al., 2023). در مطالعه‌ای دیگر روی انگور رقم یونانی (Vitis vinifera)، اثر دو فرمولاسیون باکتریایی حاوی B. amyloliquefaciens QST 713 وSinorhizobium meliloti  بر رشد گیاه در شرایط آبیاری کافی و کم‌آبی بررسی شد. پس از ۱۴۰ روز، کاربرد این فرمولاسیون‌ها موجب بهبود رشد رویشی، افزایش سطح برگ و زیست‌توده خشک ریشه، ساقه و برگ شد. همچنین، محتوای کلروفیل، رطوبت نسبی برگ، ترکیبات فنلی و پرولین در گیاهان تیمارشده افزایش یافت. نتایج نشان داد که این فرمولاسیون‌های باکتریایی می‌توانند با بهبود رشد و پاسخ‌های فیزیولوژیک، بخشی از اثرات منفی کم‌آبی بر انگور را جبران کنند و ظرفیت بالقوه‌ای برای استفاده در شرایط محدودیت منابع آب داشته باشند (Papantzikos et al., 2024). در مطالعه‌ای روی سیب رقم فوجی (Malus domestica)، اثر باکتری محرک رشد گیاهB. velezensis MWS28  بر تحمل تنش‌های غیرزیستی بررسی شد. نتایج نشان داد که این باکتری علاوه بر کاهش بیش از ۸۵ درصدی علائم آسیب سرمایی، در شرایط خشکی نیز با حفظ رطوبت نسبی برگ و کاهش پژمردگی، تحمل گیاه را بهبود بخشید. همچنین، افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی، کاهش تجمع مالون‌دی‌آلدئید(MDA)  و تغییر سطوح هورمون‌های اکسین و اسید آبسزیک(ABA)  نشان‌دهنده تقویت سازوکارهای دفاعی و حفظ پایداری غشاهای سلولی بود. این یافته‌ها ظرفیت بالقوه سویه MWS28 را در افزایش تحمل درخت سیب به تنش‌های خشکی و سرما نشان می‌دهند (Oh et al., 2026).

نقش باکتری‌های جنس Bacillus در کاهش خسارت ناشی از تنش شوری
شوری خاک یکی از تنش‌های غیرزیستی مهم در تولید محصولات کشاورزی است که با کاهش پتانسیل اسمزی محلول خاک، اختلال در جذب آب و برهم زدن تعادل یونی، می‌تواند موجب کاهش رشد و فعالیت فتوسنتزی گیاه شود. تجمع بیش‌ازحد یون‌هایی مانند سدیم و کلرید نیز ممکن است به سمیت یونی و اختلال در جذب عناصر غذایی ضروری منجر شود. پژوهش‌ها نشان می‌دهند که برخی سویه‌های شورپسند یا متحمل به شوری از جنس Bacillus می‌توانند از طریق بهبود تنظیم تعادل یونی، افزایش تجمع مواد سازگار اسمزی، تقویت فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی و تولید پلی‌ساکاریدهای خارج‌سلولی، اثرات منفی شوری را کاهش دهند. برخی از این باکتری‌ها همچنین با تولید فیتوهورمون‌ها و بهبود دسترسی گیاه به عناصر غذایی، به حفظ رشد ریشه و اندام‌های هوایی در شرایط شور کمک می‌کنند. توانایی تشکیل اندوسپور در بسیاری از گونه‌های Bacillus نیز به بقای باکتری در شرایط نامساعد محیطی کمک می‌کند؛ بااین‌حال، این ویژگی به‌تنهایی تضمین‌کننده افزایش تحمل گیاه به شوری نیست. بنابراین، انتخاب سویه‌های دارای تحمل شوری و اثربخشی اثبات‌شده روی گیاه هدف، برای دستیابی به نتایج قابل اتکا ضروری است. Yan و همکاران (2025) اثر باکتریB. velezensis  بر کیفیت میوه انگور و ویژگی‌های فیزیکوشیمیایی خاک تحت تنش شوری ـ قلیائیت را بررسی کردند. نتایج نشان داد که تنش شوری ـ قلیائیت موجب افزایش هدایت الکتریکی، pH، غلظت سدیم و میزان نمک کل خاک و کاهش پتاسیم، ماده آلی و نیتروژن معدنی شد. کاربرد مایه تلقیح GB03 توانست این تغییرات نامطلوب را تعدیل کرده و فراوانی برخی گروه‌های باکتریایی خاک را افزایش دهد. همچنین، این تیمار از کاهش وزن خوشه، وزن ۱۰۰ حبه، شدت رنگ میوه و ترکیبات فرّار معطر و از افزایش اسیدهای آلی ناشی از تنش جلوگیری کرد. در مجموع، نتایج نشان‌دهنده ظرفیت مایه تلقیح GB03 برای بهبود شرایط خاک و حفظ کیفیت میوه انگور در شرایط شوری ـ قلیائیت است. در پژوهشی دیگر، اثر کاربرد خارجی کود میکروبی حاویB. velezensis GB03  بر عملکرد فتوسنتزی و محصول‌دهی انگور رقمPinot Noir  تحت تنش شوری بررسی شد. تنش شوری ناشی از کاربرد ۲۰۰ میلی‌مولار NaCl، فتوسنتز برگ‌های انگور را به‌طور معنی‌داری کاهش داد؛ اما استفاده از کود میکروبی موجب بهبود کارایی فتوسنتزی و افزایش عملکرد میوه شد. در میان غلظت‌های مورد بررسی، تیمار با رقت متوسط ۲۰۰ برابر بیشترین تأثیر را بر افزایش نرخ فتوسنتز خالص، تعرق، هدایت روزنه‌ای، محتوای نسبی کلروفیل و شاخص‌های فلورسانس کلروفیل داشت و بیشترین بهبود عملکرد هر بوته را نشان داد. در مجموع، نتایج نشان می‌دهد که کاربردB. velezensis GB03  می‌تواند با حفظ فعالیت فتوسنتزی گیاه، اثرات منفی تنش شوری را کاهش داده و به افزایش عملکرد انگور در شرایط شور کمک کند (Pu et al., 2026).

نتیجه‌گیری
باکتری‌های محرک رشد گیاه از جنس Bacillus به‌واسطه سازوکارهای چندگانه فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و مولکولی، ظرفیت قابل‌توجهی برای بهبود رشد و عملکرد گیاهان و افزایش تحمل آن‌ها به تنش‌های غیرزیستی دارند. این باکتری‌ها می‌توانند با تعدیل تعادل هورمونی، تحریک گلدهی و تشکیل میوه، بهبود جذب عناصر غذایی و افزایش کارایی فتوسنتزی، در ارتقای کمّی و کیفی محصولات نقش داشته باشند. همچنین، تقویت سامانه‌های آنتی‌اکسیدانی، تنظیم اسمزی، حفظ پایداری غشاهای سلولی و تعدیل بیان ژن‌های مرتبط با پاسخ به تنش، از مهم‌ترین سازوکارهای مشارکت این باکتری‌ها در کاهش آثار نامطلوب سرما، گرما، خشکی و شوری به شمار می‌روند. شواهد مطالعات انجام‌شده روی درختان میوه، از جمله سیب، گردو، انگور، عناب، آلبالو و مرکبات، بیانگر ظرفیت برخی سویه‌های Bacillus در بهبود رشد زایشی، حفظ کیفیت میوه و افزایش تحمل به تنش‌های محیطی است. با این‌حال، این اثرات به ویژگی‌های سویه باکتریایی، گونه و ژنوتیپ گیاه میزبان و شرایط محیطی وابسته هستند و قابلیت تعمیم آن‌ها نیازمند ارزیابی‌های اختصاصی است. در مجموع، بهره‌گیری از سویه‌های مؤثر و سازگار Bacillus می‌تواند رویکردی امیدبخش برای توسعه کودهای زیستی و زیست‌محرک‌ها، افزایش پایداری تولید و بهبود بهره‌وری باغ‌های میوه در شرایط محیطی متغیر باشد. 

بایوست (فروت¬ست زیستی بایوران) با هدف بهبود وضعیت تغذیه‌ای و فیزیولوژیک درختان میوه در مراحل حساس پیش از گلدهی، گلدهی و تشکیل اولیه میوه، بر پایه ترکیبی از عناصر غذایی شامل روی، بور، پتاسیم و نیتروژن، اسیدهای آمینه و باکتری مفیدB. velezensis  با جمعیت اولیه (108 × 2) واحد تشکیل‌دهنده کلنی در میلی‌لیتر طراحی شده است. در این فرمولاسیون، عناصر غذایی با تأمین نیازهای متابولیکی و تولیدمثلی گیاه و باکتری با ظرفیت بالقوه تحریک رشد، تعدیل پاسخ‌های فیزیولوژیک و تقویت سازوکارهای دفاعی گیاه در برابر تنش‌های غیرزیستی و زیستی، به‌عنوان اجزای مکمل عمل می‌کنند. با توجه به گزارش‌های علمی درباره نقش برخی سویه‌هایB. velezensis  در افزایش تحمل گیاهان به تنش¬های محیطی، این محصول می‌تواند به‌عنوان رویکردی نوآورانه برای بررسی هم‌زمان بهبود تشکیل و حفظ میوه و افزایش تاب‌آوری درختان میوه در برابر تنش¬های غیرزیستی موردتوجه قرار گیرد. 

منابع
•    Alvarez-Herrera JG, Jaime-Guerrero M. and Fischer G. 2025. The effect of boron on fruit quality: A review. Horticulturae, 11 (8), 992. 
•    Bai S, Wei X, Ouyang H, Ding Z, Duan G, Liu Z, Berg G, Cernava T, Baccelli I, Hu X. and Chen X. 2026. Endophytic Bacillus subtilis GUCC4 Enhances Passion Fruit Seedling Tolerance to Low-Temperature Stress. Food and Energy security, 15 (3), e70260.
•    Bigatton ED, Castillejo MA, Ayoub I, Baldessari JJ, Bruno M, Archilla MV, Dubini LE, Lucini E. and Haro RJ. 2024. Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR): impact on peanut flowering, seed physical quality, and yield determination (Arachis hypogaea L.). Industrial Crops and Products, 219, 119024. 
•    Bons HK. and Sharma A. 2023. Impact of foliar sprays of potassium, calcium, and boron on fruit setting behavior, yield, and quality attributes in fruit crops: a review. Journal of Plant Nutrition, 46 (13), 3232-3246.
•    Campos-Rivero G, Osorio-Montalvo P, Sanchez-Borges R, Us-Camas R, DuarteAke F. and DelaPena C. 2017. Plant hormone signaling in flowering: an epigenetic point of view. Journal of Plant Physiology, 214, 16-27.
•    Choi SI, Lim HI, Ajuna HB, Moon JH, Won SJ, Choub V, Yun JY. and Ahn YS. 2024. Biocontrol of fungal pathogens and growth promotion in the Korean fir (Abies koreana E.H.Wilson) seedling using Bacillus velezensis CE 100. Biological Control, 198, 105620. 
•    Dar GH, Anand RC. and Sharma PK. 1993. Genetically engineered microorganisms to rescue plants from frost injury. Advances in biochemical engineering/biotechnology, 50, 1-19.

بایوست

بایوست

بایوست

بایوست